近五年猪圆环病毒3型的研究进展

此后，PCV3成为猪的各种临床表现的疑似病原体，关于该病毒的田间报道和回顾性研究遍布全球(图1)。与PCV3感染有关的发病机制和免疫反应也取得了进展。本综述旨在总结PCV3在病毒的基因组特征、流行病学、发病机制、免疫反应和诊断方法上的研究进展。

1 病毒的基因组特征、结构和进化史

PCV属于圆环病毒科圆环病毒属。所有的PCV具有相似的形态，由一个紧密的环状单链DNA基因组组成，其中有两个方向相反的主要开放阅读框(open reading frame，ORF)。PCV3有一个由2 000个碱基对组成的双义基因组，其中ORF1编码由297个氨基酸组成的复制酶(replicase，Rep)蛋白，ORF2编码由214个氨基酸组成的衣壳(capsid，Cap)蛋白，ORF3编码一个由231个氨基酸组成的蛋白，该蛋白的功能未知。PCV1和PCV2的基因组同源性接近80％，而PCV3与PCV家族其他成员的核苷酸同源性较低，与PCV1、PCV2和PCV4的核苷酸同源性分别为45.5％、46.8％和43.2％。此外，PCV3 Cap蛋白与PCV1、PCV2和PCV4 Cap蛋白的氨基酸同源性分别为24％、26％～36％和24.5％。

结构分析表明，病毒Cap结构蛋白能够自我组装成病毒样颗粒(virus-like particles，VLPs)。同样的结构分析表明，与其他环状病毒一样，这些VLPs具有T=1的二十面体对称结构，由60个Cap蛋白亚基组成2-、3-和5-重轴。PCV3病毒粒子的半径约8.8 nm，然而对于病毒粒子的真正形态学研究尚未完成。低温电子显微镜结构显示，PCV3 VLPs的β-链桶状核心区域从外表面到内凹区域发生了明显变化，表明与PCV2 VLPs相比，其构象灵活性有所增加。对PCV2和PCV3的VLPs比较评估表明，位于第72～79个氨基酸和第109～131个氨基酸的灵活区域存在明显差异。

此外，与PCV2 Cap蛋白相比，PCV3 Cap蛋白的N端部分密度较低，结构灵活性增加，表明其参与了多项功能。通过比较分析发现，不同PCV3亚型的VLPs没有明显的结构差异。这些结果符合PCV的大体观察结果，即序列变化主要发生在表位水平，不会产生重大的结构变化或影响病毒衣壳的组装。

尽管PCV3于2016年首次被报道，但大量回顾性研究表明，该病毒在被首次发现之前已经存在了几十年。回顾性研究证明，20世纪60年代的福尔马林固定石蜡包埋组织样本是能够检测到PCV3的最早的阳性样本。虽然PCV3的起源尚不清楚，但一种假设认为PCV3起源于蝙蝠，在不考虑与其他PCV重组的前提下，PCV3与蝙蝠的圆环病毒相似。大约215年前，蝙蝠的圆环病毒可能通过野猪中间体跨物种传播给猪。分子系统发育分析预测，PCV3的最近共同祖先大约起源于20世纪中期(1945－1966)。最近，根据ORF2编码氨基酸的差异，显示有6种不同家系的PCV3在南美洲和北美洲的猪群之间流行，证明了未知的全球PCV3流行模式的复杂性。

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