近五年猪圆环病毒3型的研究进展

摘要：猪圆环病毒3型(porcine circovirus type 3，PCV3)属于圆环病毒科，是一种无包膜、环状、单链DNA病毒。猪圆环病毒属成员最初于2016年被报道，能够感染猪，其结构特征、临床症状、发病机制和猪感染后的免疫反应在之后的研究中得到了进一步的阐述。本综述旨在总结PCV3相关研究在病毒基因组特征、流行病学、发病机制、免疫应答和诊断方法方面的进展。PCV3在全球各年龄段的猪上均有检出，并与一系列临床症状相关，包括多系统炎症综合征、繁殖障碍、猪皮炎与肾病综合征以及亚临床感染。实验性研究发现猪感染PCV3后成功地再现了多系统炎症，但并未暴发临床疾病。这些发现，再加上大量关于PCV3并发感染的报道，表明仅感染PCV3可能不足以导致猪出现明显的临床疾病。

目前尚未充分阐明PCV3的发病机制，也未能确定促进病毒入侵细胞的受体，但已证实PCV3可在受感染猪的滋养层细胞、心肌细胞、皮肤脂肪细胞和神经元等多种类型的细胞中复制。PCV3似乎可以逃避宿主的免疫反应，在实验性和田间研究中，猪感染病毒42 d后会出现持续性毒血症就证明了这一现象，不过感染猪有强烈的体液反应。已经观察到宿主细胞因子谱和外周细胞介导的反应的微小差异，但毫无疑问，许多问题仍然围绕着PCV3逃避免疫反应的机制。

PCV3的流行病学尚不清楚，确切的传播途径也未有明确的描述；但PCV3可通过猪的唾液、鼻腔分泌物、粪便、初乳和公猪精液传播，这表明了水平和垂直传播在病毒传播上的重要性。在牛、狗、小鼠、野猪、羚羊、狍子、蜱虫和蚊子等众多家养和野生动物中检测到了PCV3，表明该病毒可能存在多个贮存宿主，并且可跨物种传播。目前，PCV3诊断性试验技术能够将PCV3与其他PCV区分开来，并证实其存在于病变中。鉴于尚未对由PCV3感染引发的经济损失进行评估，而且该病毒有可能在未来几年内成为猪的一种高流行性病原体，未来的研究应侧重于填补本综述中发现的知识空白。

关键词：猪圆环病毒3型；流行病学；临床症状；发病机制；免疫反应；诊断

猪圆环病毒是一种小型的环状、无包膜、单链DNA病毒，可自然感染猪。目前已发现的猪圆环病毒有4种，包括猪圆环病毒1型(porcine circovirus type 1，PCV1)、猪圆环病毒2型(PCV2)、猪圆环病毒3型(PCV3)和猪圆环病毒4型(PCV4)。PCV1最初被认为是猪肾细胞系(porcine kidney cell line，PK-15)的细胞培养污染物而受到重视。然而，PCV1被认为是非致病性的，因为目前没有因自然感染而导致猪暴发临床疾病的报道，也没有在实验性研究中重现。

PCV2于20世纪90年代在加拿大首次被发现，最初被确定为断奶仔猪多系统衰竭综合征(post-weaning multisystemic wasting syndrome，PMWS)的病原体。此外，PCV2还与多种临床症状有关，统称为PCV相关疾病(PCV-associated disease，PCVAD)。与PCV2感染相关的常见临床表现是断奶仔猪多系统衰竭综合征(PMWS)、繁殖疾病(PCV2-reproductive disease，PCV2-RD)以及猪皮炎与肾病综合征(porcine dermatitis and nephropathy syndrome，PDNS)。尽管已有PCVAD的商用疫苗，但该病仍被认为是全球养猪业中最具经济破坏性的疾病之一。

PCV4于2019年首次被发现，但有关其临床影响和发病机制的资料仍然有限。PCV4最早在患有呼吸道疾病、腹泻和PDNS的7周龄猪的相关样本中被检测到。最近的研究报道，在其他临床表现的猪样本中也分离到了PCV4，如患神经系统疾病或繁殖障碍的发病猪样本。然而，Sun等和Tian等指出，在PCV4的病例中大多数能够同时检测到其他多种病原体，如PCV2或PCV3等。因此，PCV4感染的临床影响仍存在争议。

2016年，PCV3首次在美国一家猪场的相关样本中被发现，当时该猪场的母猪死亡率增加，出现了PDNS样的病变，并伴有以受孕率下降、木乃伊胎和死胎率增加为特征的慢性繁殖障碍问题。研究人员通过免疫组织化学和定量聚合酶链式反应(quantitative polymerase chain reaction，qPCR)，排除了PCV2、猪繁殖与呼吸综合征病毒(porcine reproductive and respiratory syndrome virus，PRRSV)、甲型流感病毒(influenza A virus，IAV)和猪细小病毒(porcine parvovirus，PPV)等其他并发病原体。宏基因组分析显示，存在一种新的遗传变异的猪圆环病毒。通过滚环扩增(rolling circle amplification，RCA)、PCR和桑格测序(Sanger sequencing)，研究人员证实存在一种由包含2 000个核苷酸的环状基因组组成的新型PCV。该新型PCV的衣壳氨基酸与PCV2的同源性为36％，与其他PCV的同源性低于70％。因此，该新型PCV被命名为PCV3。几乎同时，另一报道介绍了3周龄猪出现病因不明的心肌炎。病毒宏基因组分析显示存在PCV3，原位杂交证实PCV3在与心肌炎相关的心肌细胞，以及炎症细胞和小动脉中膜中复制。

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