非洲猪瘟病毒在野猪种群中持续存在的生态驱动

2 方法

2.1 波兰的非洲猪瘟

2014年2月在波兰东北部（北纬53°19′33"，东经23°45′31"），距离与白俄罗斯边境不到1公里处发现了第一例非洲猪瘟野猪病例（图1）。在波兰首次出现非洲猪瘟之后，在受影响地区实施了强化监测策略。该策略是基于对所有死于交通事故的野猪（被动监测）和所有被猎杀的野猪（主动监测）的实验室检测。2014-2015年间，波兰共捕杀了4625头野猪，采集了271具尸体样本（图1）。由兽医服务机构和猎人采集的样本提交给位于波兰普阿维的国家兽医研究所的非洲猪瘟病毒诊断实验室。我们使用了2014年至2015年间在波兰8个行政区中非洲猪瘟病毒的监测数据（图1）。在此时间范围内，距离边境约100公里的区域中，共有2,761份野猪样本中，139份检测为非洲猪瘟病毒阳性（图1）。距离边境最远的是2015年底发生的第139起案件，距离边境34.5公里。由于抽样与狩猎活动和随机发现的尸体有严格的联系，监测数据是不定期和季节性变化的。关于实验室程序和测试的详细说明，请参见Woźniakowski等人，2016。

2.2 建模方法

为了解释野猪种群动态及其对非洲猪瘟病毒生态学的影响，我们建立了一个基于个体的空间显性模型，该模型考虑了个体在空间行为和社会互动中的差异。使用近似贝叶斯计算方法将模型与来自波兰的非洲猪瘟病毒监视数据进行拟合，从而估计未知参数（如下所述）。估计了新的病毒引入率和基于尸体的直接传播的概率。从白俄罗斯引进病毒的比率从每年1次到60次不等（即在边境不断蔓延）。同样，对于直接和基于尸体的传播机制，考虑了先验分布，其分布范围为每天从0%传输概率到100%的传输概率。在没有预先了解这个特定系统中的传输动力学的情况下，评估这三种持久性机制在解释观察到的监视数据方面的贡献。由于极端的计算要求，对一部分数据进行了敏感性分析，以广泛评估病毒维持机制在宿主种群密度范围内的变化。所有分析均在Matlab中进行。

2.3 个体模型

2.3.1 景观

景观由5×5km（25km2）的网格单元组成，网格单元的排列方式与疫区相似（图1，图S2）。网格单元的承载能力为0.5-2头公猪/km2，通过密度依赖性繁殖控制了整个环境的种群密度异质性。总景观面积为120×50km（6000km2）。

2.3.2 属性

每天都会对个体属性进行监测和更新。属性包括疾病状态、年龄、性别、独特的群体识别、散布年龄和距离、生命状态、繁殖、自然死亡年龄、x坐标、y坐标和网格细胞ID。模型中包括以下疾病状态以追踪非洲猪瘟病毒传播：易感、暴露、感染（存活）和感染（死亡尸体）（图2）。性别、扩散距离和自然死亡年龄在整个生命周期中是固定不变的，但其他属性根据时间、年龄、群体大小和网格密度而变化。空间在个体层面上是连续的。生命状态被监测为存活或死亡。生殖状态描述了女性基于年龄的受孕能力、妊娠状态和自上次分娩以来的时间。根据以下过程更新个体属性：自然死亡率、疾病传播、传播和社会动态、监测采样和繁殖。

图2 疾病状态转变和种群流动示意图

条形图显示了出生率和尸体持久性的季节性趋势。线图显示了狩猎和尸体采样强度的季节性趋势。共有三种死亡机制：疾病致死（I2），自然死亡或狩猎。有两种潜在的传播途径：直接传播（d）或基于尸体的传播（c），它们是通过空间接触函数F（C）和给定接触的传播概率β（直接传播，βd和基于尸体的传播，βc）发生的。尸体在环境中的持久性随季节而变化(反映了随天气而变化的降解率)，但不论死亡机制如何，都是一样的，因此所有死亡机制的尸体都有相同的采样概率。受孕概率，尸体持久性和采样强度的季节性趋势都乘以估计的缩放参数（θ，π，ρh，ρc）。我们还允许以频率ϕ在东部边界引入暴露个体。

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